叶片是光合作用的主要器官。
leaves are the main organs of photosynthesis.?
叶绿体是进行光合作用的细胞器，其类囊体膜（光合膜）是吸收光能并将之转化为活跃化学能的场所，碳同化过程在其间质中进行。高等植物的叶绿体色素包括叶绿素（a和b）和类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素），它们分布在光合膜上。
chloroplast is the organelle for photosynthesis, and thylakoid membrane ( photosynthetic membrane ) is the place to absorb light energy and convert it into active chemical energy. carbon assimilation is carried out in its interstitial substance. the chloroplast pigments of higher plants include chlorophyll ( a and b ) and carotenoids ( carotenoids and lutein ), which are distributed on the photosynthetic membrane.? ?
其中叶绿素的吸收光谱、荧光和磷光现象，说明它可吸收光能、被光激发、传递光能和把光能转化为化学能。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成，既受遗传性制约，又受光照、温度、水分及矿质元素等的影响。
the absorption spectrum, fluorescence and phosphorescence of chlorophyll indicate that it can absorb light energy, be excited by light, transfer light energy and convert light energy into chemical energy. the biosynthesis of chlorophyll is based on the reduction of glutamic acid or α-ketoglutaric acid under light conditions, which is not only, but also affected by light, temperature, moisture and mineral elements.? ?
光合作用包括原初反应、电子传递和光合磷酸化及co2同化3个相互联系的过程。
photosynthesis includes three interrelated processes : primary reaction, electron transfer, photosynthetic phosphorylation and co2 assimilation.? ?
原初反应包括光能的吸收、传递和光化学反应，通过它把光能转化成电能。电子传递和光合磷酸化则把电能转化为atp和nadph这两种活跃的化学能。
the original reaction includes the absorption, transmission and photochemical reaction of light energy, which converts light energy into electricity. electron transport and photosynthetic phosphorylation convert electrical energy into atp and nadph, two active chemical energy.? ?
co2同化有3条途径：c3途径、c4途径和cam途径。根据co2同化途径不同，把植物分为c3植物、c4植物和cam植物。
there are three pathways for co2 assimilation : c3 pathway, c4 pathway and cam pathway. according to different co2 assimilation pathways, plants were divided into c3 plants, c4 plants and cam plants.? ?
c3途径是所有植物所共有的co2同化的基本形式，其固定co2的酶是rubpcase，既可在叶绿体内合成淀粉，也可以通过叶绿体被膜上的“pi运转器”，以丙糖磷酸（tp）形式运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。
the c3 pathway is the basic form of co2 assimilation shared by all plants, and its co2-fixing enzyme is rubpcase, which can synthesize starch in chloroplasts and sucrose in cytoplasm by transporting chloroplasts in the form of pyrose phosphate ( tp ) through the ' pi transporter ' on chloroplast membrane. ?
c4途径是在两个细胞中完成，在叶肉细胞的胞质中，由pepcase催化羧化反应，形成四碳二羧酸，进入维管束鞘细胞脱羧，释放的co2进入卡尔文循环被再固定。由于这种co2浓缩的机制，而抑制了rubisco催化的加氧反应，因此c4植物的光呼吸低，光合速率相对高。
the c4 pathway is completed in two cells. in the cytoplasm of mesophyll cells, pepcase catalyzes the carboxylation reaction to form tetracarboxylate, which enters the vascular bundle sheath cells for decarboxylation, and the released co2 enters the calvin cycle and is refixed. this mechanism of co2 concentration inhibits rubisco-catalyzed aerobic reaction, so the photorespiration of c4 plants is low and the photosynthetic rate is relatively high.? ?
cam途径是植物对高温、干旱气候的特殊适应。cam植物的气孔晚上开放，在叶肉细胞中由pepcase催化固定co2，形成苹果酸，储存在大液泡中；白天为减少水分丢失，气孔关闭，苹果酸脱羧产生的co2由rubisco催化脱羧反应，实现二氧化碳再固定。
cam pathway is a special adaptation of plants to high temperature and arid climate. cam plant stomatal opening at night, in mesophyll cells catalyzed by pepcase fixed co2, forming malic acid, stored in large vacuoles ; in the daytime, in order to reduce water loss and stomatal closure, co2 produced by malic acid decarboxylation was catalyzed by rubisco to achieve carbon dioxide re-fixation.? ?
光呼吸是绿色细胞在光下吸收o2放出co2的过程，其底物是c3途径中rubp加氧形成乙醇酸。整个乙醇酸途径是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三个细胞器中完成的。c3植物有明显的光呼吸,c4植物光呼吸则不明显。
photorespiration is a process in which green cells absorb o2 and emit co2 under light. the substrate of photorespiration is the oxidation of rubp in the c3 pathway to form glycolic acid. the ethanolic acid pathway is completed in chloroplast, peroxisome and mitochondria. c3 plants have obvious photorespiration, while c4 plants do not. ?
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绿色植物吸收阳光能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程，称为光合作用。
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总反应式：
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光合作用重要性在于：1）将无机物变成有机物。2）积蓄太阳能量。3）环境保护。
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光合作用的过程
光合作用可分为两个反应——光反应和暗（碳）反应。
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注意：光反应在有光的情况下可以反应，暗反应在有光无光都可以反应。
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光合作用大致可分为以下三大步骤：
①、原初反应（光能的吸收传递转化）
②、电子传递和光合磷酸化（形成活跃化学能：atp和nadph）
③、碳同化（将活跃化学能转化为稳定化学能：固定二氧化碳形成糖类）
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1.原初反应
原初反应指叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，即色素分子捕获光能后呈激发态，能量在色素分子间传递，最终引起一个光化学反应（是由光能推动氧化还原反应的进行）。
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（一）光能的吸收
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叶绿素分子除了和相关色素相互作用，之间也要相互作用，每吸收一个光子，需要几百个叶绿素分子组成的功能单位。光能吸收功能单位是由叶绿素，类胡萝卜素，脂质，蛋白质组成的复合物，即光系统。每个光系统由两个主要部分：聚光复合物和反应中心复合物。聚光复合物中的聚光色素无光化学活性，只吸收传递光能，将光能聚集到反应中心的特殊叶绿素a（大部分的叶绿素a还是属于聚光色素）。
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（二）光能的传递
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聚光色素吸收光能后，色素分子变成激发态，由于类囊体片层色素分子排列紧密，光能就以共振传递向反应中心传递。
传递顺序：类胡萝卜素——>叶绿素b——>叶绿素a——>特殊叶绿素a对
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（三）光能的转换
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反应中心是光能转变为化学能的膜蛋白复合体，包含参与能量转换的特殊叶绿素a对。当特殊对被激发后，转移电子给了脱镁叶绿素，再转给类囊体外侧膜的非色素分子原初电子受体（如醌，q）。特殊对变为氧化态，原初电子受体变为还原态，产生不可逆的跨膜电荷分离，发生氧化还原反应的化学变化。
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光化学反应的具体变化是：特殊对被激发为激发态p*，放出电子给原初电子受体（a，即q），特殊对被氧化为带正电荷（p ）的氧化态，受体被还原成带负电荷的还原态（a-）。氧化态的特殊对（p ）失去电子后可从原初电子受体（d）得到电子来填补，d带上正电荷（d ），特殊对就恢复为原来的还原态（p）。不断重复过程，直至最终电子受体nadp 。
反应式：
2.电子传递和光合磷酸化
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（一）光系统
存在两种光系统，即光系统ⅰ和光系统ⅱ。
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（二）光合电子传递体
（1）光系统ⅱ复合体
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1）光系统复合体ⅱ水解释放氧气，即希尔反应：光照下，离体叶绿体类囊体将高铁化合物还原为低铁化合物，并释放氧气。
? ? ? 希尔反应对光合作用内部变化有启示
为了标明o的来源，可以对光合作用方程式做出一些改动
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2）光系统的电子传递过程可分为两个部分：
第一部分是p680激发前将水裂解释放氧。
可概括为：
第二部分是p680被激发后将电子传给醌（pq），最后传至pc。
可概括为：
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（2）细胞色素b6f复合体
（此部分内容过于超纲。。。只需要知道这个就行）
cytb6f的电子传递可概括为：pqh2——>b6——>fe——>f——>pc——>psⅰ
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（3）光系统ⅰ复合体
（同）
psⅰ复合体上的电子传递途径是：p700——>a0——>a1——>fesx——>fesa/fesb——>fd
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（三）光合磷酸化
在类囊体的电子传递体中，pq可传递电子和质子，而其他的如pc和fd只传递电子而不传递质子。水裂解释放的质子留在膜内侧，电子进入pq，pq同时接受膜外侧来的质子，pq将质子传入膜内侧，电子传给pc，于是产生了膜内外的质子浓度差和电位差，合称为质子的动力势，即光合磷酸化的动力，当质子流动时，在atp合酶的催化下，adp和pi脱水合成atp。
3.碳同化
碳同化有三条途径：c3途径，c4途径，景天酸代谢途径。在此只介绍c3途径。
（一）c3途径
（1）羧化阶段
1,5-二磷酸核酮糖（rubp）和co2在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶作用下，反应生成中间产物，再和h2o反应，分解为3-磷酸甘油酸（pga）
反应可表示为：
（2）还原阶段
分为两步：
第一步：
第二步：
（3）更新阶段
就是rubp的更新阶段
卡尔文循环总反应式：
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转载于:https://www.cnblogs.com/luckone/p/7859780.html
转自：https://www.sohu.com/a/450973292_177393#:~:text=叶绿素b（c 55 h 70 o,6 n 4 mg ）的分子结构和叶绿素a 很相似，两者细微的不同之处在于在叶绿素b分子结构上有1个醛基，而叶绿素a相同位置上则是1个甲基，因此叶绿素b更易溶于极性溶剂。 侵权删
德国化学家韦尔斯泰特经过10年的艰苦努力，采用了当时最先进的色层分离法并耗费了成吨的绿叶，终于寻觅到了其中的神秘捕光物质——叶绿素。由于成功提取了叶绿素，韦尔斯泰特在1915年荣获了诺贝尔化学奖。叶绿素是深绿色光合色素的总称，广泛存在于绿色植物及藻类当中，而在某些动物体中也发现存在叶绿素，如绿眼虫、部分共生海绵、海蜗牛等。在相当长的一段时间内，人们认为叶绿素只包括结构相似的四种类型，即叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c和叶绿素d。近年来，科研工作者发现了第5种叶绿素——叶绿素f，而后续发现的细菌叶绿素，其种类更多，分为细菌叶绿素a、b、c、d、e、f、g等。
叶绿素是含镁的四吡咯衍生物，其基本结构与卟啉化合物血红素相似，它们都是由原卟啉ⅸ通过生物合成形成的。其分子由两部分组成的：核心部分是起到吸收光能作用的卟啉环，叶绿素依靠卟啉中的单键和双键的改变来吸收可见光；另一部分是被称为叶绿醇的长脂肪烃侧链，叶绿素可利用这种侧链插入到类囊体膜中。与含铁的血红素不同的是，叶绿素中的卟啉环以镁原子作为替代 [1] 。虽然各叶绿素之间的结构差异很小，但却导致形成了不同的吸收光谱（见表1），并进一步影响含有该种叶绿素生物的生存与进化。
表1 各种叶绿素的分布及最大吸收光带 注：由于各参考文献给出的吸收波长存在差异，表中波长数值是综合后的结果。
1 叶绿素a
叶绿素a（c 55 h 72 o 5 n 4 mg ）的分子结构由4个吡咯环通过4个甲烯基（=ch—）连接形成环状结构（即卟啉），卟啉环中央结合着1个镁原子，同时还具有1个植基（如叶绿醇）的“尾巴”——即最长的侧链。在酸性环境中，卟啉环中的镁可被h取代称为去镁叶绿素，呈褐色，当用铜或锌取代h，其颜色又变为绿色。此种色素稳定，在光下不退色，也不为酸所破坏，浸制植物标本的保存，就是利用此特性。在光合作用中，绝大部分叶绿素a的作用是吸收及传递光能，仅极少数叶绿素a分子起转换光能的作用。它们大都与类囊体膜上蛋白质结合在一起。虽然叶绿素a的吸收光谱主要集中在蓝紫光和红光，而最新的研究发现在某些藻类 [2] （chromeravelia）或突变的藻类 [3] （synechocystis sp. pcc6803）中存在一些具有新特征的叶绿素a，其共同点都是最大吸收光谱的红移，即偏向红外光谱。在当今生态学研究中，普遍采用以叶绿素a浓度作为浮游藻类分布的指示剂及衡量水体初级生产力、富营养化和和污染程度的基本指标 [4] 。特别是作为富营养化的参数指标，被认为比总磷或总氮含量更具有参考意义。
2 叶绿素b
叶绿素b（c 55 h 70 o 6 n 4 mg ）的分子结构和叶绿素a 很相似，两者细微的不同之处在于在叶绿素b分子结构上有1个醛基，而叶绿素a相同位置上则是1个甲基，因此叶绿素b更易溶于极性溶剂。
植物的光合作用包括光系统i和光系统ii，都是由两种复合体构成，即核心复合物和捕光天线复合体。其中捕光天线复合体能捕获光能并迅速传递至反应中心引起光化学反应。叶绿素b是构成捕光天线复合体的重要组成部分，它不仅具有吸收和传递红光和蓝紫光的作用，而且在调控光合机构天线的大小、维持捕光天线复合体的稳定性及对各种环境的适应等过程中都起作用 [5] 。从叶绿素b缺失体 [6] 及过度表达叶绿素b [7] 的转基因植株的实验表明，其影响类囊体膜色素蛋白或其他色素（如花青素）的表达、叶绿体超微结构、co 2 的同化、及淀粉的累积从而最终影响光合作用效率。此外，科研人员意外发现叶绿素ｂ可以减轻抗癌药物顺铂对人体的不利影响 [8,9] ，这为抗癌研究提供了新的治疗方向。
3 叶绿素c
在绿色光合成细菌的绿色体中，如硅藻和褐藻，不存在叶绿素b，取而代之的是叶绿素c,叶绿素c在这些生物中是一种非常重要的吸收光的色素。叶绿素c还可细分为c 1 、c 2 和c 3 三个亚型，主要存在于低等藻类植物中。
叶绿素c分子骨架上碳原子的价电子已不为碳原子所占有，其电子轨道扩展到整个卟啉环，电子是在整个分子中运动 [10] 。与叶绿素a相比，其分子结构的最大特点是不存在植基的长侧链，而头部结构与叶绿素a相同。叶绿素c 1 （ c 35 h 30 o 5 n 4 mg ）和叶绿素c 2 （ c 35 h 28 o 5 n 4 mg ）的区别在于：c8团的位置c 2 比c 1 多了1个双键，而c 3 的结构组成目前仍存争议。卟啉化合物的这种性质决定了它在生命科学上的特殊位置。不管是植物还是动物，其生命活动中均离不开卟啉化合物。有关卟啉化合物的理、化性质的研究愈来愈引起重视。一方面，利用叶绿素c分子独特性，使之成为非常好的分子标记用于追寻植物的进化过程及分析各类群间的亲缘关系；另一方面，用于光化学恶性肿瘤治疗的光敏药物大多为卟啉化合物。例如血卟啉、脱镁叶绿素甲酯一酸a等。其原理为，光敏药物和氧之间存在着能量传递，使氧激发成为具有强烈的氧化作用的氧，使肿瘤细胞致死。叶绿素c尤其是脱镁叶绿素c可望成为一种高效光化学恶性肿瘤治疗药物 [11] 。
4 叶绿素d
1943年首次被报道的叶绿素d（c 54 h 70 o 6 n 4 mg ）与叶绿素a在结构上相似，但ⅰ环(c3团)上的乙烯基被醛基取代，从而其吸收峰值与叶绿素a相比向长波侧移动约30nm。其主要存在于蓝藻中，例如深海单细胞蓝藻acaryochloris marina以叶绿素d为主要的捕光色素，其几乎完全替代叶绿素a行使功能，能利用叶绿素 a,b,c所不能利用的近红外光，即波长700-750nm的近红外光线，从而适应阴暗的生存环境。日本科学家曾在《科学》杂志上称 [12] ，叶绿素d在地球海洋与湖泊中广泛存在，这种叶绿素可能是地球上碳循环的驱动力之一。他们估计，若将全球范围内叶绿素d吸收的二氧化碳换算成碳，每年可能约有l0亿吨，相当于大气中平均每年二氧化碳增加量的约1/4。
5 叶绿素f
2010年华人科学家陈敏博士在西澳大利亚鲨鱼湾的一种藻青菌菌落中偶然提取到这种叶绿素，将其命名为叶绿素f。叶绿素f与叶绿素a相比其c2团的位置由醛基替代了甲基，并且c3团的位置多了1个双键。正是这个微小的化学修饰显著地改变了它的光学性质，使得叶绿素f的吸收波长大约有760nm，比叶绿素d的红外波长宽了有20nm左右。
作为第5种叶绿素为何不命名为e呢？因为1948年哈罗德·斯特兰在其未公开发表的一些数据中，提到了叶绿素e。同时在1950-1970年间的在一些论著的章节中也提到了叶绿素e，但是叶绿素e的特征并不明确，它的化学结构和功能仍不确定。为了区别于它，因此将新发现的叶绿素命名叶绿素f，而真正的叶绿素e仍待发现。叶绿素f的吸收光谱更长，同样是处于近红外区域，这表明光合生物可以利用的光谱可能比之前认为的宽泛得多，光合效率也强得多 [13] 。
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